L'ADN (3).

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Variations possibles de la structure spatiale de l'ADN

• ADN bombé:l'ADN qui bouge a des structures dynamiques et fait des mouvements.

les structures d'ADN vus in vivo par ailleurs possèdent un role fonctionnel: la recombinaison génétique et la mutation.

• ADN Z: une double hélice lévogyre dont le squelette présente une conformation de structure zigzag mai plus lisse que l'ADN B.

il y a un seul sillon qui ressemble au grand sillon de l'ADN B. les paires de bases qui forment dans l'ADN B le grand sillon proche de l'axe sont rejetés à l'exterieur au niveau de l'ADN Z. les phosphores sont plus proches les uns des autres. l'ADN Z ne peut pas former le nucléosome.une proportion est formée de bases G-C favorise la conformation Z et la méthylation de la cytosine.

• ADN fusiforme et ADN à épingle à cheveux:

les jonctions de Holiday formées lors de la recombinaison sont des structures cruciformes de répétitions inversées en miroir de segment ADN polypurines, polypyrimidiques est également produit des structures cruciformes ou épingle à cheveux par appariment intrabrin.

• ADN H ou ADN triplex: des répétitions inversées (polychrome) des segments d'ADN polyurine, polypyrimidine peuvent former des structures triplex. on obtient alors ADN triple brin + un simple brin.

l'ADN H pourrait avoir un role dans la réguation fonctionnelle de l'expression des gènes, ainsi que sur les ARN. par exemple: repression de la transcription.

• ADN G: ADN quadruplex, repliment des séquences double brin riches en G et C sur elle-même formant des appariments de bases de type Hoogsteen entre 4 guanines et la structure particulièrement stable et souvent près des promoteurs des gènes et au niveau des télomères.

Différentes formes de l'ADN

Comme expliqué précédemment, deux molécules d'ADN sont appariées via les liaisons hydrogènes entre leurs bases azotées pour former la double-hélice d'ADN (ADN sous forme double-brin). C'est sous cette forme stable que l'ADN est présent dans les organismes vivants. Pourtant cette double-hélice peut être ouverte afin de permettre l'exécution de processus biologiques fondamentaux (tels la réplication ou la transcription) générant ainsi de l'ADN sous forme simple brin. Suivant les conditions du milieu, ces deux formes d'ADN (simple et double brin) peuvent voir leur structure varier. Ces structures sont dans l'ensemble rares, et leur fonctions biologiques (si elles en ont) mal connues.

Plusieurs types d'ADN double-brin

Selon la composition du milieu extérieur, en particulier le pourcentage d'eau lié aux phosphates hydrophiles, la double-hélice d'ADN peut adopter trois structures:

• 95% d'eau : type B
• 70% d'eau : type A
• 50% d'eau : type Z

Ces structures existent aussi in-vivo :

• ADN-B : forme d'ADN la plus commune. Elle a une hélice à pas dextrogyre, des plateaux de base perpendiculaires à l'axe de l'hélice passant au centre de l'appariement de ces dernières. Elle possède 10,5 paires de bases par tour (soit 21 nucléotides) soit une rotation de 36° entre chaque sucre (ou 34A). Les sucres sont en position anti (noyau des bases à l'extérieur des sucres), endo et radiale par rapport aux bases. L'espace vertical entre chaque paire de base est de 0,34 nm .

• ADN-A : forme d'ADN spécifique à la transcription. En effet l'ARN étant de type A, lors de la transcription, l'ARN stimule un transfert de l'ADN du type B vers A. À la fin de la transcription, lorsque l'ARN s'est détaché, l'ADN reprend sa conformation B.

Le type A est caractérisé par des plateaux de base très incliné, une position tangentielle des sucres (ainsi que anti et endo), un axe passant dans le grand sillon et non plus par le milieu d'appariement des bases, et 11 paires de bases par tour soit 32,7° entre chaque sucre.

• ADN-Z : son rôle est de favoriser l'interaction des bases avec les protéines régulatrices. C'est une hélice à pas lévogyre. Il est caractérisé par des plateaux peu inclinés (9° à peu près), et une position alternative des sucres en radiale et tangentielle (ainsi qu'une alternance 3'endo syn/5'endo anti). L'axe passe par le petit sillon et présente 12 paires de bases par tour soit 30° entre chaque sucre. Le passage de l'ADN-B en ADN-Z est favorisée par la présence de multiples cytosines au sein des promoteurs.

Autres structures de l'ADN

• Les triplex: structure formée lorsque une molécule d'ADN simple brin vient s'apparier dans le grand sillon d'une double hélice d'ADN

• Les G-quadruplexes: Structure secondaire formée par de l'ADN simple brin lorsqu'il est riche en guanine, formant un empilement de plateaux ("quartets") constitués chacun de 4 guanines.

• Les hairpines

Propriétés mécaniques

Les propriétés mécaniques de l'ADN peuvent être étudiées par des simulations numériques de dynamique moléculaire ainsi que par des expériences de manipulation de molécules uniques (par exemple, à l'aide de pincettes optiques ou magnétiques). Comme tous les polymères, l'ADN est une molécule élastique. Sous des contraintes faibles, un double brin peut être décrit par des modèles standards de la physique des polymères (modèle du ver, etc.). Cependant, en appliquant une force de 65pN aux extrémités d'un double brin, l'on fait transiter celui-ci vers une nouvelle forme, environ 1.7 fois plus longue, dite ADN-S (stretched). Ceci peut s'interpréter par une rotation des paires de base : la double hélice se transforme en "échelle", ou en "fibre". Il semblerait que cette transition joue un rôle dans certains processus biologiques, telles que la réparation de l'ADN par certaines protéines.

Différents types d'enzymes liées à l'ADN

• ADN hélicase : enzyme qui catalyse le déroulement des brins complémentaires d’une double hélice d’ADN.
• ADN ligase : enzyme catalysant la liaison entre deux molécules séparées d’ADN, formant des liaisons phosphodiesters entre l’extrémité 3'-hydroxyl de l’une et l’extrémité 5'-phosphate de l’autre. Son rôle naturel réside dans la réparation et la réplication de l’ADN. C'est un outil essentiel dans la technologie de l’ADN recombinant puisqu'elle permet l’incorporation d’ADN étranger dans les vecteurs.
• ADN polymérase : enzyme catalysant la polymérisation (5' vers 3') des monodésoxynucléotides triphosphates qui constituent l'ADN. En absence de monodésoxynucléotides triphosphates, elle a un rôle d' exonucléase, supprimant les nucléotides non-appareillées des brins "sticky" ( sens 3' vers 5')
• ADN primase : enzyme qui catalyse la synthèse de courtes amorces d’ARN à partir desquelles débute la synthèse des brins d’ADN.
• ADN topo-isomérase ou topoïsomérase (ex. ADN gyrase) : enzyme qui catalyse l’introduction ou l’enlèvement des surenroulements dans l’ADN.

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